Многомерное пространство интегральных характеристик: инвариантность

Введение Объект настоящей статьи — биоценотические группировки животных и/или растений самого разного ранга, от сообществ до биотопических группировок или экологических форм, таксоценов, гильдий и прочих совокупностей организмов, постоянно, временно или периодически обитающих совместно, а потому оказывающихся в выборках из множества проб, собранных на некотором участке (территории или акватории). Все эти группировки обладают рядом общих эмерджентных свойств, характеризующих их как целое, и могут быть представлены точками в многомерном пространстве интегральных характеристик. Основными или, по крайней мере, наиболее доступными для измерения являются 6 таких характеристик: число особей (N), их суммарная биомасса (M), средние размеры или индивидуальная масса тела (W), видовое разнообразие (H) и два его компонента — видовое богатство (S) и равномерность распределения особей по видам (J). Предмет публикации — пространство, осями которого являются N, W, S и J. Положение дополнительной оси H в данной системе координат однозначно определяется компонентами этой интегральной характеристики — S и J: например, самый известный показатель разнообразия — индекс Шеннона (Shannon, 1948) H = -Spi Ч log pi, (i = 1, 2, …, S), где pi — доля особей i-го вида в N, можно представить как H = J Ч logS, если J = H/logS — индекс Пайлоу (Pielou, 1966) и logS — максимально возможное значение H при абсолютно равномерном распределении особей по видам, когда J = 1. То же самое относится к M, поскольку M = N Ч W. Таким образом, шестимерное пространство основных интегральных характеристик N-M-W-S-J-H сводится к четырехмерному — N-W-S-J. Очевидно, что в этом пространстве нескольким группировкам или взятым из них выборкам будет соответствовать множество в основном несовпадающих точек. Но будут ли они равномерно либо случайным образом (хаотично) заполнять пространство, или образуют некоторое облако? Если верно последнее, то какова будет форма облака и как она связана с выбором объектов — биоценотических группировок? Эти вопросы можно сформулировать и по-другому: изотропно ли многомерное пространство интегральных характеристик или структурировано, т.е. есть ли в нем некоторые предпочтительные и запретные области и одинаковы ли они для различных объектов? Ответы зависят от того, существует ли достаточно сильная и универсальная взаимная связь между интегральными характеристиками биоценотических группировок. Прежние исследования парных связей характеристик дали неоднозначные результаты. Например, связь видового богатства с обилием организмов может быть отрицательна (Brodskij, 1959 — цит. по: Fischer, 1960; Huston, 1979; Чернов, 1982, 1985; Ананьева и др., 1987) и положительна (Kaspari et al., 2000; Forbes et al., 2001; McClain, 2004; Букварева, Алещенко, 2005), по поводу связей их с размерами или массой особей также существуют альтернативные мнения*, а два компонента видового разнообразия часто коррелируют между собой положительно (Harrel et al., 1967; Karr, 1971; Loya, 1972; Уиттекер, 1980; Stirling, Wilsey, 2001; Протасов, 2002), иногда — отрицательно (Patrick, 1968; Weiher, Keddy, 1999; Bell, 2003; Lundholm, Larson, 2003; Wilsey et al., 2005; Symonds, Johnson, 2008), но в общем считаются независимыми друг от друга (Lloyd, Ghelardi, 1964; Hurlbert, 1971; Peet, 1974; Песенко, 1978; Stevens, Willig, 2002; Ma, 2005; Wilsey, Stirling, 2007). Возможно, все эти наблюдения не противоречат друг другу, а отражают лишь части общей закономерности. Задача настоящей статьи — разобраться в том, существует ли комплексное решение данной проблемы в многомерном пространстве и насколько оно универсально. Перспективность такого подхода обсуждается уже четверть века. Все началось с короткой заметки (Harvey, Lawton, 1986), где было предсказано существование холмообразной фигуры в системе координат logN-logW-S. Затем на комбинации плоскостных проекций схематически показано, какова должна быть ее форма (рис. 1), и по фактическим данным о жуках (Morse et al., 1988) и птицах (Blackburn et al., 1990) построены графики, подтверждающие первоначальное предположение. Авторы этих статей констатируют, что форма фигуры, описывающей связь трех переменных, чрезвычайно проста, воздерживаясь от каких-либо теоретических объяснений причин этого феномена. Вместе с тем они подчеркивают, что подобные данные почти всегда рассматриваются в отдельных двумерных пространствах и это препятствует развитию общей теории, учитывающей связи между интегральными характеристиками (Morse et al., 1988). На первый взгляд, знание любых двух из этих взаимосвязей автоматически дает информацию о третьей. Действительно, если мы поймем экологические и эволюционные факторы, определяющие любые две из них, то третья будет необходимым их следствием. Однако теории, разработанные для описания каждой отдельной связи, не объясняют их взаимоотношения в трехмерном пространстве (Harvey, Lawton, 1986). Недостаток исследования графиков связей между двумя переменными в том, что их форма может зависеть от третьей. При этом каждой из парных связей посвящена своя многочисленная литература, но очень мало известно о том, как они варьируют в третьем измерении (Blackburn et al., 1990). Рис. 1. Общая схема взаимной связи между тремя интегральными характеристиками (по: Morse et al., 1988; Lawton, 1989). Ось X — логарифм обилия или плотности населения, Y — логарифм размеров тела, Z — число видов Fig. 1. General scheme of mutual relationships between three integral characteristics (from: Morse et al., 1988; Lawton, 1989). Axes: X — logarithm of abundance or population density, Y — logarithm of body size, Z — number of species С тех пор в данном направлении выполнено не много работ, подавляющее большинство которых связано с исследованием пространства N-W-S. Их результаты я рассмотрю ниже, но сначала опишу то, что мне удалось получить самому. Материалы и методы Обзор опубликованных результатов Исследуя вышеупомянутые и другие интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики по данным 19436 траловых станций, выполненных в 1979-2005 гг. (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а-д), я обратил внимание на то, что все они своеобразно проявляют временную изменчивость и географическую зональность, оценки их по-разному зависят от величины выборки, масштабного уровня осреднения данных и размеров обследованных акваторий, но в системе координат lgN-J-S всегда образуется специфическая холмообразная фигура, форма которой устойчива в пространстве и времени, т.е. не зависит от того, где и когда отобраны пробы (рис. 2). Инвариантна она и к пространственному масштабу осреднения данных — от 48 биостатистических районов (с площадью от 0,5 до 3,0 млн км2) до 882 одноградусных трапеций и 19436 отдельных траловых станций (0,005-2,500 км2). Более детальные исследования (Волвенко, 2009е) показали, что эта фигура не полая, она состоит из стопки заполненных точками эллипсов, каждый из которых по размерам меньше нижерасположенного, и нитевидного ответвления у самого ее основания. Так была обнаружена еще одна (о первой упоминалось во введении) из четырех трехмерных проекций* обсуждаемого здесь четырехмерного пространства. Сразу замечу, почему их должно быть четыре. Еще из школьных курсов стереометрии и черчения каждому известно, что простая объемная (трехмерная) фигура отображается тремя плоскостными (двумерными) проекциями: вид спереди, сбоку и сверху. Соответственно четырехмерная фигура может быть отображена в виде четырех трехмерных или шести двумерных проекций. Все они схематически показаны на рис. 3 и 4. Вышеупомянутая устойчивость форм этих фигур объясняется тем, что в их основе находится жесткий каркас из отрезков (рис. 5), расположенных на линиях регрессий, отражающих некоторые генеральные тенденции**, от которых возможны не слишком большие отклонения. Таким образом, вся система строится на простых отношениях, которые я сформулировал в виде нескольких принципов организации жизни в пелагиали (Волвенко, 2009ж), предположив, что они общие для всего Мирового океана. Вместе с тем плоскостные проекции пространства N-W-S-J (см. рис. 4) ранее многократно выявлялись на совершенно других объектах — от морских и пресноводных до наземных, от млекопитающих и птиц до беспозвоночных и растений, от тропиков до высоких и низких широт. В частности, давно известно, что размеры или масса организмов чаще всего отрицательно связаны с плотностью населения (Mohr, 1940; Yoda et al., 1963; Damuth, 1981, 1987; White, 1981; Peters, Wessenberg, 1983; Peters, Raelson, 1984; Begon et al., 1986; Blackburn et al., 1993; Currie, Fritz, 1993; Blackburn, Lawton, 1994; Strayer, 1994; Cyr et al., 1997a, b; Navarette, Menge, 1997; Enquist et al., 1998; Wilsey, Stirling, 2007)***, также отрицательно коррелирует с обилием равномерность распределения особей по видам (Несис, 1965; Fujita et al., 1993; Drobner et al., 1998; Колпаков, 2003; Buzas, Hayek, 2005; Bock et al., 2007; Wilsey, Stirling, 2007), а видовое богатство максимально для средних размерных классов (Hutchinson, MacArthur, 1959; Stanley, 1973; May, 1978, 1986, 1988; Brown et al., 1993; Blackburn, Gaston, 1994a, b; Brown, 1995; Greenwood et al., 1996; Siemann et al., 1996; Navarette, Menge, 1997; Fa, Fa, 2002)**** и средних значений обилия (Preston, 1948; Williams, 1953; Whittaker, 1965; May, 1975; Sugihara, 1980; Greenwood et al., 1996; и мн. др.), как это показано на рис. 4. Понятно, что совпадение двумерных проекций для разных объектов означает идентичность соответствующих им трехмерных проекций, а потому фигуры, изображенные на рис. 3, должны обнаруживаться и на других биоценотических группировках. И действительно, одна из трехмерных проекций — та, что на рис. 3 расположена вверху справа, была построена (Morse et al., 1988) по данным о жуках из тропического леса о. Борнео (Калимантан) Малайского архипелага. Оказалось, что форма ее не меняется, если анализировать по отдельности различные гильдии насекомых: травоядных, плотоядных, падальщиков и питающихся грибами (рис. 6). Подобный график получен и по данным о птицах Се ерной Америки (Blackburn et al., 1990). Кроме того, панцирные клещи из почв хвойного леса в Южной Каролине (США) в том же трехмерном пространстве интегральных характеристик демонстрируют сходное холмообразное распределение, и форма его сохраняется для разных участков леса и стадий сукцессии (Johnston, 2007). Следовательно, закономерности, обнаруженные мной для макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, могут оказаться значительно более общими, чем предполагалось, — свойственными всем или многим биоценотическим группировкам, инвариантным к их месту расположения и видовому составу. Однако я не нашел в литературе всех четырех объемных фигур, показанных на рис. 3, а некоторые опубликованные графики получены иными методами*. Поэтому для корректной проверки гипотезы требуются исходные данные, которые можно представить в точно том же виде, что опробован на макрофауне пелагиали северо-западной Пацифики (Волвенко, 2009е) (см. пример на рис. 2). Другие материалы и новые результаты Подходящие материалы я нашел в интернете на сайте где помещены фрагменты большой базы данных (Веремьев и др., 1997; Гришман и др., 2001) по фитопланктону, зоопланктону и зообентосу Ладожского озера, Невской губы и восточной части Финского залива (восточнее 27o в.д.) Балтийского моря за период с 1981 по 1989 г. Данный массив содержит информацию о N (тыс. экз./м3 для фитои зоопланктона; экз./м2 для зообентоса) и M (мг/м3 для фитои зоопланктона; г/м2 для зообентоса), что позволяет определить W = M/N, а также о S и численных долях видов pi (%), необходимую для расчета H и J. К сожалению, в этой базе данных встречаются пробелы и недостатки. В частности, Spi не для всех проб равна 100 %: меньшие значения свидетельствуют о неполной изученности пробы, большие — об ошибке в ее первичной обработке или об опечатке. Все необходимые интегральные характеристики удалось получить для 443 (у 50 из них Spi = 100 %) проб фитопланктона Невской губы, 386 (31) проб фитопланктона Финского залива, 316 (21) проб зоопланктона Ладожского озера, 424 (21) проб зоопланктона Невской губы, 487 (30) проб зоопланктона Финского залива и 445 (155) проб бентоса Невской губы. Строго говоря, далее следовало бы оперировать характеристиками только тех проб, у которых Spi = 100 %, т.е. использовать лишь чуть более одной десятой части всей полученной информации. Однако оказалось, что для двух вариантов выборок — «все пробы» и «только 100 %-ные пробы» — получаются очень сходные графики, по форме соответствующие тем, что ранее построены для макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики. Поэтому здесь для экономии места на рис. 7-12 приведен лишь первый вариант с максимальным числом точек, как наиболее наглядный. Имеющиеся на графиках выбросы, соответствующие ошибкам и недостаткам, практически не искажают общей картины: все трехмерные фигуры укладываются в общие схемы, показанные на рис. 3. Результаты и их обсуждение Очевидное сходство трехи двумерных проекций, приведенных здесь и в вышецитированных публикациях, для различных биоценотических группировок подтверждает предположение о том, что обнаруженные (Волвенко, 2009е) закономерности характерны не только для макрофауны, не только пелагиали и не только океана. Таким образом мы подошли к положению, вынесенному в заголовок настоящей статьи — структура пространства N-W-S-J, а следовательно и N-M-W-S-J-H, инвариантна относительно объекта исследований. По определению структура — «совокупность устойчивых связей объекта, обеспечивающих его целостность и тождественность самому себе, т.е. сохранение основных свойств при различных внешних и внутренних изменениях» (Философский словарь …, 1983, с. 657)*. Понятие инвариантности может трактоваться по-разному. Например ( и инвариант — термин, используемый в математике и физике, а также в программировании, обозначает нечто неизменяемое. В частности, в объектно-ориентированном программировании «инвариант (invariant) — правило, устанавливающее взаимосвязи свойств объекта или определяющее условия его жизнеспособности» (Компьютерный словарь ABBYY Lingvo). Данные определения подчеркивают суть обсуждаемого здесь явления: точки в определенных участках рассматриваемого пространства не существуют, поскольку системы с соответствующими им характеристиками нежизнеспособны. Например, при небольшой плотности населения особи не должны быть слишком мелкими, равномерность распределения их по видам, как правило, оказывается нулевой или высокой, а видовое богатство — низким. Группировки мелких особей могут иметь большую плотность, но состоять из малого числа видов, одни из которых по обилию станут сильно преобладать над другими. А у крупных организмов и плотность, и видовое богатство не могут быть велики, а выравненность — средней. При большом видовом богатстве все остальные характеристики не будут ни малы, ни велики. Они должны быть только средними по величине. Однако при тех же средних само видовое богатство может быть очень мало (вплоть до одной пары видов). Почему это именно так, отчетливо видно на приведенных